发布时间：2018-05-25所属分类：农业论文浏览：1次
摘 要： 下面文章主要从光质调控、光照强度调控、光周期调控及光照分布调控 4 方面，并协同其它环境因子，综述了光调控植物生产的国内外研究进展，深入分析植物吸收不同波段的光能从而产生一系列生化反应的机理及此机理应用于光调控的研究现状，对研究植物生产的光环
下面文章主要从光质调控、光照强度调控、光周期调控及光照分布调控 4 方面，并协同其它环境因子，综述了光调控植物生产的国内外研究进展，深入分析植物吸收不同波段的光能从而产生一系列生化反应的机理及此机理应用于光调控的研究现状，对研究植物生产的光环境因子调控具有一定的参考价值。
关键词： 精准农业,光环境, LED, 温室, 光谱分析
植物生长发育受光照、温度、水分、养分及二氧化碳浓度等环境因素的影响，而光照在植物的整个生命周期中起重要作用。其机理是: 植物通过外界光子的激发完成光合作用过程，从而影响其生长发育、形态建成、果实着色、物质代谢积累及基因表达等。光调控是一种科学有效、精准智能、绿色无公害的调控手段，植物在人工光环境下的光合速率往往比在自然光。
1光质调控技术
长期以来，我国设施农业大型智能温室调控的发展速度缓慢，所用光调控多采用白炽灯、荧光灯、高压钠灯及金属卤化物灯等光源，但这些光源能耗大、不环保，且只具备单一的开关功能，不能实现对植物生产所需光照的精准智能控制。相比传统光源，LED(Light - Emitting Diode，发光二极管) 光源[2 - 3] 属于固体冷光源，体积小，发光效率高，能耗低，节能环保，使用寿命长达 10 万 h，是一种新型绿色光源。
光质调控植物生长发育的机理在于植物体内含有许多色素，不同的色素通过吸收不同波长光谱的光能表现出不同的活性，光敏色素( Phytochrome) 和隐花色素( Cryptochrome) 是植物体内光吸收或光调控较为。
光敏色素可以调节植物对光的反应，重要的色素吸收红光( Pr 型) 和远红光( Pfr 型) ，二者可以发生逆转效应，光敏色素在黑暗中积累，刺激种子发芽，参与植物叶绿素合成等生化反应; 隐花色素则可以调节植物对蓝光和紫外线 A( UVA) 的响应，如在拟南芥中隐花色素在绿光吸收状态下可以逆转蓝光的诱导反应，影响相关基因的表达 。植物色素在不同的光质照射下活性不同，接收光能的能力也不同，通过调控光质可影响植物的生理特性。
如采用 100% 蓝光照射后植株的气孔导度 ( GS ) 和净光合速率显著高于 100% 红光照射，说明蓝光促进了气体和水分的交换，使得叶片的光合效率升高。但是 NI Jiheng 对比不同的 LED 光质( 红、蓝、白光) 对温室黄瓜的影响，发现补充蓝光处理虽有效减少黄瓜畸形果，对增产最有效，但气孔导度增大使线粒体暗呼吸作用加强，光合产物消耗增多，使得植株生物量积累减缓，故合理调控光质对植物生长意义重大。
1. 1 LED 人工光源光质调控方法
LED 光源光色种类丰富，除可以发出不同波长的单色光外，还能根据植物生长发育的需求进行人工组。国内外学合，从而实现对植物光环境的精准控制者研究表明：红光、蓝光和远红光对植物的形态建成及生长发育有显著影响，故通常采用单色光控制 ( 即特定光谱的人工光源控制 ) 、调控红光与蓝光比值(R /B) 、调控红光与远红光比值( R /FR) ，以及暗期对植物进行红光或远红光处理等光质调控方法对观赏花卉、瓜果蔬菜及药用植物等领域实现光质的智能精准调控。
1. 1. 1 单色光人工光质调控
早在 20 世纪末，有学者发现高强度输出的发光二极管( LED) 可作为植物进行光合作用的优质光源。对比荧光灯，红色 LED 灯[波峰( 656 ± 5nm) ]照射下莴苣 ( Lactuca sativa ) 幼苗下胚轴和子叶伸长更长，对比氙弧灯，红色 LED 灯光照能充分打开多野葛( Pueraria lobata) 叶片气孔，提高气孔导度，增加异戊二烯 ( 一种 ATP 指示剂) 含量，对野葛叶片进行光合作用、电子转运及物质代谢都有促进作用。
用不同光质培养菊花试管苗 Sun J K 发现 红蓝复合 LED 光( RB) 照射下菊花净光合速率最高，蓝色LED( B) 光照射下鲜重、干重和叶面积最大，最有利于植物有机物质积累; 红色 LED( R) 及红光和远红光LED( RFR) 光照射下茎伸长最高，这也导致茎在第 3节间的脆性增大，但试验尚未明确红光在 3 种混合光证实：采用不同光质光调控组合中的比例。
在 3 ～ 9μmol /m下最有利于黑豆、萝卜、油葵等几种芽苗菜的生长，研究了在水培条件下烟 部分营养品质改善。草幼苗的生理特性和根系发育对不同光质的响应，结果显示：红光处理下幼苗叶面积和地上部分鲜重增幅达到近 50% ，红光促进了根系发育却明显抑制了茎秆伸长; 而蓝光则促进烟苗茎秆生长，但叶片发育缓慢，叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量最小。
不同光质通过改变生长素( IAA) 的极性运输从而实现对根系发育的调控，红光处理提高了生长素外流载体编码基因 PIN3 在根茎结合处及根系的表达水平，促进了生长素由地上部分向根系部分转运，致使烟草幼苗根系中 IAA 含量明显增加，根系发育较好; 蓝光则显著抑制了 PIN1、PIN3 和 PIN4 在根系部位的表达，研究这些基因对红、蓝光调控 IAA 的转运机理，可为光质调控侧根系发育提供参考。
2光照强度调控技术
光照强度对不同作物的生长、产量和品质具有调。当光照强度较低时，水稻籽粒中蔗糖
控作用合成酶活性下降，转化酶活性提高，蔗糖含量减少，蛋白质含量增多，对水稻遮阴处理可提高其营养价值; 弱光( 100μmol·m - 2 s - 1 ) 下种植，但降低了米饭口感株的光合酶活性降低，对光合作用产生抑制效应，此时施入适宜铵硝配比液( 1: 9) 可缓解幼苗因弱光胁迫对叶绿体结构造成的破坏。
蝴蝶兰若在低光照水平( 175μmol·m - 2 ·s - 1 ) 下培育，当光照绿素 a，叶绿素 b 和总叶绿素含量) 最高强度较高时，兰花的净 CO2 同化率、气孔导度和蒸腾速率最高，叶片电镜扫描( SEM) 图像显示高度光照下生长的植株结蜡更多，根被层高度发达，根系细胞活性非常高存活率可达90%。
3光周期调控技术
植物生产的光周期调控是指根据植物种类通过间接补光或遮光的方式调控其光照时间，多方面影响植物的生长发育和生理生化反应。我国部分地区冬季日照时间短、光照强度低，一般需要采取光周期补光手段保证作物的产量与品质。对于短日照植物或需要经历连续暗期的植物则要求对其进行光周期遮光处理，以促进花芽分化，调控开花时间。利用光周期诱导植株开花过程中，采用光周期对拟南16h /d 最能促进草莓叶片的光合作用等观赏花卉的生长培育。
芥、菊花、春石斛阶段进行短日照或暗处理，可明显加快花芽的分化进程，使开花时间大大提前，且植株花芽多，开花量和花径大。对黄瓜嫁接苗缓苗进行适当暗处理有利于其成活，适宜温湿度环境条件下可使嫁接苗成活率达95%。
蔬菜育苗时常会发生幼苗徒长、茎叶不壮的现象，由于施用植物生长调节剂对植物有副作用，故采用光周期调控法可以控制幼苗徒长，提高壮苗指数，环保、经济、有效且简便易行。在基因表达水平上研究光周期调控技术能更有效调控植株的生长发育。
在光周期调控马铃薯块茎的形成中，研究过程与光敏色素、同源异型框基因 POTH1 及其相互作用基因 StBEL5 有关，但部分调控通路仅仅通过基因表达水平分析或根据植物开花过程推测形成，还需研究 StGI、PIFs、FHYs、HY5 等因子作用及相关调控机理，从而提高育种效率。
多数植物茎生长不是 24 h 均匀分布的，夜间 ( 18: 00 - 08: 00) 茎伸长显著高于白天，通过调控夜间植物生长的光周期可促进植株生长，研究了间歇光照对马铃薯试管苗生长的影响 试验结果表明: 720Hz、16h 光照 / 8h 黑暗及 50% 占空比的 LED 光源最能刺激植株增长。若考虑能耗以及热排出问题，则频率 180 Hz 时对马铃薯苗生长最合适。在番茄植株生长的夜间进行 LED 红光处理 5 次 ( 每隔 2 h 打断一次) 及以上时，其营养生长期延长，第 1 穗果的平均单果质量和单株产量显著提高 ( P < 0.05) 也发现了类似的结论。
多点打断( 7 次) 促进黄瓜和番茄幼苗的下胚轴生长，使植株长高、叶片增大，壮苗指数较对照( 暗期不给予红光间断照射) 分别提高了 42. 4% 和 24. 2% ，但两种植株的光合特性表现出差异，还需进一步研究。在黄瓜生长后期( 二叶期至成苗期) ，采取红蓝复合光夜间延时补光可使黄瓜各项生理指标达到最优，即幼苗叶面积、茎粗、株高、干物质量、叶绿素含量和壮苗指数最大，最适宜的补光策略为补光时长为 4h，补光光质为 8R /2B[74 - 75]的红蓝光组合。
4光分布调控技术
在植物冠层水平方向上，温室内的光照分布较均匀，但中下层因植物遮挡易造成光照分布不均、光照不足，在垂直方向上，光照强度由屋顶至地面呈垂直递减趋势 。设施内光照分布调控根据作物栽培对光需求，可以结合光照强度的措施 ，对植物进行补光或遮阴。对于瓜果类、多肉类花卉着色，依据作物生长的位置进行移动补光、单光源定点补光; 对于株高高的蔬菜，可利用补光灯或移动补光板进行下层的较大面积补光; 对于蔓藤类植物，可用透明绳人工改变垂吊方向避免遮阴。
5光调控设备与系统
自20 世纪末以来，随着植物学和温室的发展， LED 的应用越来越广泛，涉及藻类、作物、花卉、水果和蔬菜等各个方面。LED 以其使用寿命长、尺寸小、散热小、具有特定波长和可调光质光强等优点，在植物生长的光调控应用中发挥了越来越重要的作用。
市面上出售有各种规格和配方的补光设备，如灯管、灯带、补光灯、补光板、带罩灯及顶棚灯等等。基于单片机的温室植物 LED 补光系统，配置是由红光、蓝光、远红光、紫外光组成的 LED 模块阵列光源，可满足植物对光质、光强、光周期的精准补光需求
基于遗传算法的番茄幼苗光合作用优化调控模型，构建了温度和光通量密度耦合的光合速率回归模型，可动态获取不同温度条件下光饱和点信息，误差小、精度高。此方法可应用到协同湿度、二氧化碳浓度、水肥状况、生长阶段及营养液配制等来完善光环境调控参数，提高设施光环境检测与智能调控系统效率 。
利用快速分波段 PFD 检测算法建立光环境多因子耦合需光模型，可计算实时红、蓝光光强和根据实时监测的环境信息运算所得补光量，对设施光环境动态调控有重要意义，但天气对其模型精度的影响较大，还需扩大模型的应用范围开发了植物自适应精准补光系统，使不同植物在不同生长阶段、不同环境下实时监测特定波段光照强度、二氧化碳浓度和环境温度，采用 PWM ( 脉宽调制) 信号控制模式精确调控分波长补光量，部署灵活、响应快，提高了光能利用率，比常规的 LED 补光系统节能约 30% ，能耗更低。
与大功率芯片的组合设计相比，具有散热少、功耗低的优势，可用来近距离照射植物，基于 LabVIEW 上位机结合虚拟仪器和下位机控制器实现监测和控制系统，实时检测光通量密度( PPFD) 。其灯头采用 0. 2W 贴片式 RRGB 灯头，脉冲宽度调制信号通过动态调整控制器结合环境照明系统实现智能照明，可根据植物不同增长阶段智能满足补光要求。
为突破传统的光环境有线部署方式弊端，对小型番茄培育温室设计出基于无线传感器的无线光调控系统，成本低，效率高式多点 LED 调光控制终端实现开关控制、参数调整和状态监测。此法运行可靠，测试结果良好，对于调节光照度效率更高，能满足温室群的需求为基础的 ZigBee 无线网络，可通过互联网远程监控植物光环境，数据采集和远程管理系统性能优异，Pieter H B 以 3D 虚拟的番茄为仿真对象 结合番茄 3D 模型和射线示踪，基于 GroIMP 平台评估了许多温室照明措施。模型测试了叶片角度对光能利用效率 的影响，指出叶片定向垂直于 LED 灯将更有利于拦截光照，将 LED 灯向上倾斜 20° 更有利于光吸收，且射线追踪和 3D 作物模型的结合优化了计算叶片光通量方法。
6总结与展望
1) 研究植株对同一光强不同光质的响应时，光照强度的设定往往是因人而异或依据经验，没有经过验证或参考既有规范，故降低了所得结论的可比性及实验的可重复性。
2) 人工控制植物生长环境中复合光的光照强度比值是通过设置 LED 灯的数量比来体现的，由于 LED 灯的类型不同、排布不同而使试验产生一定误差，应建立统一规范或标准。
3) 不同品种的植物所需的特定光谱不同，LED 技术提供了很大的灵活性，满足了不同植物的光质要求; 但是，今后对光环境调控的研究需结合光强、光周期、光分布多方面协同调控，为植物的不同生长发育阶段提供量身定制光照条件，最大可能地满足植物对光的需求。
4) 针对不同植株，通过试验得出的最适宜的光调控策略大多依据的是植株形态表现，鲜有对调控机理的深入研究。
5) 植株生长生理生化特性检测系统与光照调控系统往往是独立分开的，通信系统的同步性有待加强，并未实现实时、快速、无损的同步检测。
随着农换蓝光强弱工作模式，但也只能削弱蓝光业信息感知与获取技术的进步，利用图像传感技术、机器视觉技术、环境自动控制技术等对植物状况进行检测和调控将是未来发展的一个方向，还需要广大学者共同努力，推动智慧农业的发展。
推荐期刊：《植物保护学报》(双月刊)创刊于1962奶奶，是中国科协主管、中国植物保护学会主办的一种综合性学术期刊，1986年借用在中国农业大学。刊登了大量植物保护学科各方面，包括农作物病害、虫害、草害、鼠害、农药等，偏重应用或与应用联系较紧密的未曾发表过的研究论文、文献综述及研究简报等。为传播科技信息、推动我国的植物保护学科和国民经济的发展起到了一定的作用。
SCI SSCI AHCI