发布时间：2022-03-10所属分类：农业论文浏览：1次
摘 要： 摘 要：铁是植物生长发育必需的微量元素，也是人体生长不可缺少的微量元素之一。稻米是世界上 50%以上人口的主食，水稻可有效从土壤中吸收铁元素供人类食用，改善人类铁缺乏的现状。本文综述了水稻中铁的生理功能和水稻对铁的吸收及转运调控机制，重点阐述了缺铁和铁过
摘 要：铁是植物生长发育必需的微量元素，也是人体生长不可缺少的微量元素之一。稻米是世界上 50%以上人口的主食，水稻可有效从土壤中吸收铁元素供人类食用，改善人类铁缺乏的现状。本文综述了水稻中铁的生理功能和水稻对铁的吸收及转运调控机制，重点阐述了缺铁和铁过量对水稻生长发育、产量和品质的影响，并提出了未来该领域的研究方向，以期为水稻铁生物强化和水稻高产优质栽培提供理论依据。
关键词：铁;水稻;转运机制;信号转导;产量;品质
铁是植物正常生命活动的微量矿质元素之一，参与生物体内呼吸作用、光合作用、DNA 合成、氮素同化和固定、激素合成、活性氧的形成与消除等重要生理代谢过程[1-2]。缺铁会使水稻发生一系列生理变化，如叶片失绿、光合作用效率降低、生长减慢，最终降低水稻产量和品质[1]。铁过量会导致水稻根系停止生长、叶色变浅、叶面出现褐色斑点，严重时叶片枯死[3]。因此，要吸收足够的铁，又要避免吸收过量造成毒害[4]。铁毒害及铁缺乏都是我们要解决的重要问题，加强对铁毒害发生机理和防治措施的研究，促进铁的高效吸收和利用是未来研究的方向[5]。
同时铁也是人体不可缺少的微量元素之一，与人类身体健康密切相关。而人类主要从食物中摄取铁元素。水稻作为重要的粮食作物，全球一半以上人口以稻米为主食，并从稻米中摄入铁元素。因此，研究铁对水稻产量及米质的影响对推动我国农业发展具有重要意义[2]。
1 水稻铁的生理功能
土壤铁含量一般为 10～200 g/kg，平均为 32 g/kg[6]，而水稻铁含量约为 50～250 mg/kg[7]。虽然铁在水稻内的含量较低，但铁在水稻体内参与形成各种具有生理活性的铁蛋白[8]，铁还与叶绿素合成、光合作用、呼吸作用、活性氧合成以及固氮作用等许多生理代谢途径密切相关[9]。
1.1 叶绿素合成
虽然铁不是叶绿素的组成成分，但铁是合成叶绿素所必需的微量元素，缺铁时叶片会发生失绿现象。在高等植物中，叶绿素合成过程中首先以谷氨酸和 α-酮戊二酸为底物[10]，在 δ-氨基乙酰丙酸合成酶的作用下合成叶绿素前体 δ-氨基乙酰丙酸，然后进一步合成亚铁原卟啉或吡咯环[11]。缺铁时 δ-氨基乙酰丙酸合成酶活性降低，限制叶绿素合成。
1.2 光合作用
铁参与水稻二氧化碳还原过程，并且还影响其他氧化还原系统，从而影响光合作用。铁也参与叶绿素合成，缺铁会使水稻光合作用受到抑制。通过不同浓度铁处理，水稻叶片净光合速率出现明显差异，与正常浓度相比，缺铁或过量铁处理下的光合气体交换参数均有下降趋势[12]。说明在不同铁浓度下，水稻气孔有一定变化，从而影响光合作用。王贵民等[13]研究发现，在低浓度亚铁胁迫下，水稻叶片光合速率下降幅度较小，而高浓度亚铁能够明显抑制光合速率。
1.3 呼吸作用
与呼吸作用相关的一些酶都有铁的参与，如过氧化物酶、过氧化氢酶等。当缺铁时这些酶的活性会降低甚至失活，导致电子不能正常传递，呼吸作用受到抑制，严重影响水稻生长发育[1，4]。
1.4 其他功能
铁在水稻体内还参与形成具有生理活性的铁蛋白，铁蛋白在生物固氮、硝酸还原、氨同化等生理代谢方面都具有重要作用[14]。因此，铁直接或间接参与了这些过程。同时，铁与细胞分裂关系密切，能够影响叶绿体的构造，进而影响叶绿素形成[15]。
2 水稻对铁的吸收与运输
2.1 水稻对铁的吸收
土壤中铁主要以 Fe2+和 Fe3+形式存在。稳定的不溶性 Fe3+不利于植物吸收[16]。因此，植物吸收铁的方式可根据对铁离子的不同吸收形式划分为机理Ⅰ和机理 Ⅱ[17]。水稻根系主要采用机理Ⅱ方式吸收铁，但由于水稻对铁很敏感，为了减少缺铁对水稻造成的损伤，也会采用机理Ⅰ来增加铁吸收[1,13,18]。
2.1.1 机理Ⅰ
此机理吸收铁分为两步：首先根尖表皮细胞分泌大量 H+ 酸化根基土壤，提高根际可溶性铁浓度;其次根尖表皮细胞质膜上还原性辅酶Ⅱ依赖的 Fe3+还原酶活性增强，将 Fe3+还原成 Fe2+，然后以 Fe2+的形态吸收运输铁[5,19]。由于水稻根表皮中的铁还原酶活性较低，这就使得机理Ⅰ效果不显著[20]。
2.1.2 机理Ⅱ
机理Ⅱ是水稻主要吸铁方式。在受到缺铁或低铁胁迫时，水稻体内合成许多植物铁载体(PS)，然后分泌到根系中与 Fe3+形成 Fe3+-PS 螯合物转运到细胞内，再释放出 Fe3+供代谢利用[20-21]。该吸收系统合成和分泌的主要是麦根酸类植物载体，水稻只能合成和分泌脱氢麦根酸，它们是由 S-腺苷甲硫氨酸通过一系列酶促反应合成的，能够强烈鳌合 Fe3+[1,4,22]。
2.2 水稻对铁的运输
铁在水稻体内主要是通过木质部和韧皮部进行长距离运输。木质部的铁主要是运输到老叶，而韧皮部的铁则主要是运输到新叶。
2.2.1 铁在木质部的运输
在木质部的长距离运输中柠檬酸起主要作用，主要和铁离子形成螯合物并以螯合物的形式从根系向地上长距离运输[14,23]。其中，OsFRDL1 是柠檬酸的一个转运子，它可以将水稻根系中的铁离子运输到地上部，保证植株正常生长[24-25]。目前铁在木质部中的转运仍是研究的热点之一。
2.2.2 铁在韧皮部的运输
在韧皮部中，铁转运蛋白与植物根系分泌的代谢产物尼克酰胺(NA)进行螯合作用[19]。黄色条纹蛋白家族(YSL)类转运体在该过程中起重要作用，Fe2+-NA 主要依赖 YSL 转运[26]。OsYSL2 是 Fe2+-NA 运载体的编码基因，为韧皮部中铁的运输发挥重要作用[27]。OsYSL15 是根部负责吸收 Fe3+-脱氢麦根酸的转运体基因，在维管组织中强烈表达，说明该基因也参与水稻体内铁的运输[28]。但目前有关 YSL 家族大多数基因的功能还不是很清楚。
3 铁对水稻生长发育及产量的影响
3.1 缺铁对水稻生长发育及产量的影响
铁在水稻体内一般是以大分子化合物存在，流动性差，所以水稻缺铁一般表现在幼苗期。缺铁会抑制叶绿体中的光合电子链传递，进而影响水稻光合作用。水稻线粒体进行有氧呼吸时，也需要大量铁合成铁硫蛋白，参与催化反应、电子呼吸链传递和基因表达调控等过程[1]。在线粒体中，铁平衡非常重要。OsMIT 是线粒体中铁的运输载体，可将细胞质中的铁运输到线粒体中[14]。研究表明，OsMIT 突变体会表现明显的缺铁症状，不仅影响线粒体中铁离子转运，而且也影响水稻根系和地上部代谢[29]。铁与叶绿素的合成密切相关，水稻缺铁最明显的表现就是叶片发黄。缺铁时叶绿素合成减少，叶片光合速率下降，从而导致植物的生物量以及产量下降[8]。
水稻在缺铁环境中一些信号分子也会进行感应。乙烯在缺铁调控中起着关键作用[30]。研究表明，在水稻缺铁后乙烯合成明显增加，并随着时间的增加而不断提高[31]。而用乙烯合成抑制剂处理缺铁植株，能明显抑制铁还原酶活性和根毛发育[32]。一氧化氮(NO)能够提高植株缺铁应答能力。有研究发现，使用 NO 清除剂会抑制植株应答缺铁胁迫，而外施 NO 可以提高应答缺铁胁迫能力[33]。陈娜等[34]研究发现，外源施加 0 mg/kg 亚铁处理的水稻生长率及分蘖数均下降。梁志君等[35] 以营养液中不加铁素作为缺铁条件，发现长期缺铁处理下水稻根系以及叶面积均受到影响，根干物质量和地上部干物质量均下降，生长速率也仅为正常水平的 20%左右。
铁也是植物细胞抗氧化系统，如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等酶的组成成分，植物缺铁会造成细胞氧化胁迫。王贵民等[13] 观察到，低浓度亚铁胁迫能够提高 SOD、POD 及 CAT 活性，认为这可能是对铁毒诱导自由基伤害的保护机制。脯氨酸能够调节细胞渗透压和细胞氧化还原能力，当铁浓度低于正常水平时，脯氨酸含量也低于正常水平。由此可见，缺铁或低铁会对水稻生长造成严重影响。有研究表明，水稻缺铁时根系生长停止，植株长势弱甚至枯死，进而导致产量降低[9]。
3.2 铁过量对水稻生长发育及产量的影响
大部分试验表明，当土壤施入超过 200 mg/L 亚铁时，也就是土壤亚铁浓度为 105.66 mg/kg 时，会对水稻造成毒害作用[36]。铁过量，水稻无法正常进行光合作 用，有氧呼吸被破坏。蔡妙珍等[37]研究表明，水培条件下，Fe2+浓度为 50、150 mg/L 时略微抑制水稻根系生长，当超过 150 mg/L 后，会明显抑制水稻地上部和根系生长，降低叶绿素含量。赵燕等[38]研究发现，高浓度铁离子胁迫处理 20 d 后，水稻株高、根系长度、分蘖数、根系干物质量和地上部干物质量均受到显著抑制。高浓度亚铁也严重影响了水稻的生理活性。陈娜等[34] 研究表明，外源铁浓度达到 100 mg/kg 后，水稻株高、干物质积累量显著降低，并认为此浓度是在其研究条件下是否会发生铁毒害的临界点。王贵民等[13]试验发现，在培养液中亚铁浓度为 120 和 160 mg/L 时植株体内的抗氧化系统中几种主要酶所受影响不同：CAT 和 SOD 在低铁浓度下活性有所上升，但在高铁浓度下活性明显下降;POD 则是在低铁浓度下活性缓慢上升，高铁浓度下仍保持较高活性。说明低浓度铁胁迫中 CAT 和 SOD 发挥一定保护作用，而高浓度铁胁迫中是 POD 起主要作用[39-40]。杨小飞等[41]研究发现，在高浓度铁离子溶液中添加 NO 供体 SNP 培养后，明显促进水稻幼苗生长，POD 和 SOD 活性上升，MDA 含量下降，可能 NO 通过调节保护酶活性而起到保护作用。说明 NO 不仅提高了植株缺铁应答能力，对过量铁胁迫下水稻幼苗也具有保护作用。
本文来源于：《中国稻米》是中国水稻研究所1994年开始创办的旨在为我国水稻与米业生产、科技发展和消费服务的全国性水稻科学技术期刊，现为双月刊。为更好地适应报道的需要，主要刊登以水稻为研究对象的专论与综述、专题研究报告、学术论文、新技术新方法研究成果、综合信息等。
研究发现，当土壤中亚铁浓度过高时，会使得水稻植株矮小、生长受抑制、出现褐色病斑等，并且在水稻体内产生超氧化反应，生成有害物质危害水稻生长，导致水稻产量降低[38]。冯双华等[9]研究也表明，高浓度铁培养下水稻根系生长量减少、光合强度减弱、植株干物质积累减少，甚至未抽穗就枯萎死亡，极大减少产量。崔宏浩等[42]研究发现，当铁离子浓度为 200 mg/L 时水稻根系长度、根体积最大，但大于此浓度后会直接影响根系正常生长和叶绿素含量，最终影响产量。
4 铁对稻米品质的影响
稻米品质既反映了稻米内在自然属性，又体现了社会属性。稻米品质一般从加工品质、外观品质、蒸煮食味品质、营养品质和卫生品质等方面进行评价[43]。铁可以通过影响水稻生长发育或体内代谢来影响稻米品质。
4.1 对加工品质的影响
加工品质反映了稻米对加工的适应性，主要取决于籽粒的灌浆特性和胚乳结构等。加工的精度直接影响了出米率、食用品质和营养品质[44]。其评价指标主要有糙米率、精米率和整精米率[45]。我国大多数品种糙米率和精米率一般相对稳定，分别是 77%~85%和 67%~ 80%。糙米率较高，说明水稻稻谷籽粒成熟、饱满，并且受病少[46]。唐湘如等[47]对培杂软香和桂香占进行锌、铁、镧肥施用试验，结果表明，基施氯化铁显著提高了桂香占的糙米率，施用氯化铁和氯化镧提高了培杂软香的整精米率，而其余肥料处理并无明显作用。可见，外源喷施适量铁肥有利于改善稻米加工品质。
4.2 对外观品质的影响
外观品质又称市场品质，其评价指标主要有垩白粒率、垩白面积、垩白度、透明度、粒形和裂纹等[40]。稻米垩白多少以及发生程度对稻米品质有很大的影响，垩白越少其稻米外观品质越好[48]。唐湘如等[47]研究表明，基施和喷施氯化铁均降低了培杂软香的垩白度和垩白粒率，齐穗期是适宜叶面喷施铁肥的时期。李梅等[49] 研究发现，水稻叶面喷施铁肥会降低稻米垩白度以及垩白粒率，但差异并不显著。铁肥施用对稻米外观品质的影响结论尚不一致，还有待进一步研究。
4.3 对蒸煮食味品质的影响
蒸煮品质包括直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度等理化性状及稻米香味等;食味品质主要包括适口性、米饭气味等[39]。研究表明，喷施氯化铁明显降低了桂花占的胶稠度[41]。唐湘如等[50]研究发现，齐穗期喷施氯化铁和基施氯化铁对提高稻米香气并无显著作用。付力成等[51]研究表明，叶面喷施铁肥会降低稻米直链淀粉含量，但差异不显著。推测铁对稻米蒸煮食味品质的影响可能与铁肥类型或施用时期有一定关系，需进一步研究。
4.4 对营养品质的影响
营养品质是指精米中的蛋白质及其氨基酸等养分的含量与组成。一般认为，蛋白质含量高会影响淀粉粒吸水，米质变差。喷施铁肥后，水稻精米中蛋白质含量有所提高，且增加了 3 种必须氨基酸含量，一定程度上提高了稻米营养品质。张进等[52]试验表明，水稻叶面喷施 Fe(Ⅱ)-AA 能够强化稻米中铁营养并改善营养品质。还有研究表明，喷施铁肥能使精米中铁营养浓度增加 15%左右，且精米中蛋白质和氨基酸含量也明显提高[53]。赵霏等[54]研究发现，外源铁蛋白基因(Pea-Fer)的导入和表达使水稻籽粒中的 Fe 含量增加，但其他矿质元素、蛋白含量等并未有显著变化。AWAS 等[55]研究发现，硫化铁及氮磷钾混施增加了稻米蛋白质含量及游离氨基酸含量，而直链淀粉含量下降。
4.5 对卫生品质的影响
稻米作为主食，卫生品质是首要品质指标，主要涉及农药及重金属元素等有害物质残留等。在渍水条件下，水稻根表能够形成铁锰氧化物胶膜，吸附大量金属阳离子[56-57]。刘文菊等[58]研究表明，缺铁培养的水稻地上部镉含量高于加铁培养的水稻。谷建诚等[59]对水稻施加外源铁后发现，根表铁膜含量和根表铁膜吸附的镉含量都显著增加，抑制了水稻植株对镉的吸收。史锟等[60]在不同时期对水稻施铁，结果发现，施铁处理根表铁膜含量均高于不施铁处理，并降低对镉的吸收量，且孕穗期是适宜施铁时期，施用浓度以 30 mg/L 最佳。通过以上研究可以看出，施用一定量的铁对降低镉污染有一定作用。
5 研究展望
5.1 加强水稻铁吸收和储存及缺铁调控的综合研究
铁离子在水稻生长发育过程中执行许多生理功能，如铁离子参与叶绿素合成以及在光合电子传递链中也发挥重要作用，但关于铁离子在水稻不同细胞中转运、存储和调控仍待进一步研究。缺铁时水稻有两种吸铁方式，但这两种机制之间是如何互相作用的，目前尚不清楚。加强对这些问题的研究，有助于系统认识铁的生理功能，并对水稻富铁生产具有一定参考价值。
5.2 加强不同水稻品种对铁的适应机理研究
不同水稻品种在缺铁或富铁土壤上的生长发育和最终产量存在明显差异，即水稻对铁的适应性存在明显的品种间差异。但目前关于水稻品种差异的研究相对较少或多重于品种类型间的简单比较，而对于不同水稻品种对铁的适应性机理缺乏研究。因此，加强不同水稻品种对铁的适应机理研究，对水稻抗逆栽培和耐铁品种筛选具有一定参考价值。
5.3 加强铁对稻米品质的影响机理研究
关于铁对稻米品质影响的研究相对较少，尤其是铁对稻米卫生品质的影响鲜有涉及。已有铁对稻米品质影响的研究也多限于表观现象的观察，缺乏生理机制的探讨。因此，系统深入研究铁影响稻米品质的生理机制和调控机制将有助于进一步丰富作物生理学内容，并对水稻优质栽培具有重要意义。——论文作者：邱园园 刘昆 卓鑫鑫 余锋 李思宇 黄建 朱安 汪浩 刘立军 *
参考文献
[1] 陈琳. 水稻幼苗铁吸收与转运的基因型差异及生理机制研究[D]. 南京：南京农业大学，2014.
[2] 刘凯，张祥喜，魏本华，等. 铁的生理功能与富铁水稻的研究进展 [J]. 江西农业学报，2008，20(9)：26-30.
[3] 白红红. 水稻亚铁毒害的铁吸收与调控机理研究[D]. 太原:山西农业大学，2013.
[4] 周晓今，陈茹梅，范云六. 植物对铁元素吸收、运输和储存的分子机制[J]. 作物研究，2012，26(5)：605-610.
[5] 金亚波，韦建玉，王军. 植物铁营养研究进展Ⅰ：生理生化[J]. 安徽农业科学，2007，35(32)：10 215-10 219.
[6] 孟凡花，魏幼璋. 水稻中铁的含量及其生物有效性研究进展[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版)，2004，32(2)：73-77.
[7] 何念祖. 植物的铁营养[J]. 土壤学进展，1986(1)：21-25.
[8] 白亚君，母树宏. 植物对铁的吸收运转及铁与叶绿素的关系[J]. 河北农业大学学报，1994，17(suppl1)：121-125.
[9] 冯双华，贾凌辉，苏以荣. 不同浓度亚铁培养液对水稻生长发育及产量构成的影响[J]. 农业现代化研究，1992，13(6)：361-365.
[10] FLUHR R, HAREL E, KLEIN S, et al. Control of delta -aminole- vulinic acid and chlorophyll accumulation in greening maize leaves upon light-dark transitions[J]. Plant Physiology, 1975, 56(4): 497- 501.
[11] 李佳佳，于旭东，蔡泽坪，等. 高等植物叶绿素生物合成研究进展 [J]. 分子植物育种，2019，17(18)：6 013-6 019.
[12] 张赓. 还原性铁、锰对水稻生长影响及其在冷浸田中毒害的消减措施研究[D]. 武汉：华中农业大学，2013.
[13] 王贵民，陈国祥，杨艳华，等. 亚铁对杂交水稻幼苗生长和部分生理生化特性的影响 [J]. 南京师大学报(自然科学版)，2003，26 (2)：56-60.
[14] 齐冰. 铁在水稻中的生理作用以及 NRAMP 基因的表达研究[D]. 北京:首都师范大学，2002.
[15] LOBREAUX S, MASSENET O, BRIAT J F. Iron induces ferritin syn- thesis in maize plantlets [J]. Plant Molecular Biology, 1992, 19(4)： 563-575
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