发布时间：2022-03-05所属分类：农业论文浏览：1次
摘 要： 在达尔文看来生物演化之所以发生是由于物种之间的相互竞争。优胜劣汰，适者生存，弱肉强食，物竞天择，是一种遵守丛林法则的自然选择过程。这种方式只是从生物个体相互竞争上描述了生物物种起源及其演化过程。随着生命科学的发展，现在人们已经认识到基因突变、基因重
在达尔文看来生物演化之所以发生是由于物种之间的相互竞争。优胜劣汰，适者生存，弱肉强食，物竞天择，是一种遵守丛林法则的自然选择过程。这种方式只是从生物个体相互竞争上描述了生物物种起源及其演化过程。随着生命科学的发展，现在人们已经认识到基因突变、基因重组、基因位移、基因复制、基因连锁等遗传和变异过程在物种起源及其演化上发挥的重要作用，也就是从分子生物学上讲生物演化的实质是生物基因组的形成及其演化过程。过去人们在研究生物演化问题时基本上都是着重于定性描述生物竞争。自从我们发现生物演化的自然均衡选择现象时起，就开始着重用生物计量学方法研究生物竞争规律问题。现在我们提出的自然均衡选择理论就是在系统科学与经济学理论的基础上，利用生物界基因供需均衡关系建立的生物演化数学动态分析模型。所以，它是对过去生物演化理论及其方法研究的一次创新，也可以看成是生物计量学在现代生物演化理论研究上的一次创新。
生物演化是指一切生命形态发生、发展的变化过程。自从 19 世纪以后，演化通常用来指生物不同世代之间外表特征与基因频率的改变。达尔文 1859 年 11 月发表《物种起源》一书，标志着生物演化的自然选择理论正式诞生。演化在生物学中是指种群里的遗传性状在世代之间的变化。所谓性状是指基因的表现，生物在繁殖过程中，基因会经复制并传递到子代，基因的突变可使性状改变，进而造成个体之间的遗传变异。新性状又会因物种迁徙或是物种间的水平基因转移，而随着基因在种群中传递。当这些遗传变异受到非随机的自然选择或随机的遗传漂变影响，在种群中变得较为普遍或不再稀有时，就表示发生了演化。简略地说演化的实质便是种群基因频率的改变。在达尔文看来生物演化之所以发生是由于物种之间的相互竞争。优胜劣汰，弱肉强食，适者生存，物竞天择遵守丛林法则。这种方式从生物个体变化上来解释生物物种起源及其演化过程是没有错的，但随着生命科学的发展，人们已经认识到基因突变、基因重组、基因复制、基因位移、基因交换、基因连锁等遗传与变异过程在生物物种起源及其演化中的重要作用。也就是从现代生物学 DOI：10.3969/j.issn.1001- 8972.2022.01.003 影响力 可替代度真实度上讲生物物种起源及其演化的实质是生物基因组的形成及其演化过程。过去人们研究生物演化都是着重于定性描述。现在我们通过对生物演化的生物计量学分析，提出生物演化的自然均衡选择理论。该理论的核心内容：“生物演化本质上是生物基因组演化，这一过程受生物系统目的性的控制与调节，生物演化是进化与退化过程的统一。这种统一是按照自然均衡选择演化规律进行的，生物竞争力在生物演化过程中发挥着关键作用”。由此可见，该理论是在系统科学理论和经济学理论的基础建立的一个演化理论，它是在现代基因生物学的基础上建立的一个具有量化分析特点的新生物演化理论，其产生为生物演化理论研究提供了数学动力学分析模型。我们认为自然均衡选择演化理论为生物演化理论及其方法研究的数学化开辟了一片广阔新天地。
生物演化包括进化与退化两个双向选择过程
随着现代生命科学的发展，尤其是分子生物学的进步。人们对生物系统的演化机制的进一步了解已不再只局限于对生物物种之间的个体竞争认识，而是对生物演化的核心和本质的内容，即生物基因组竞争的认识。其实生物演化的过程就是生物基因组的演化过程，也是这部“生命之书”不断写作，不断修改，不断创作，不断完善的过程。也就是生物基因组通过基因杂交、基因复制、基因突变、基因位移、基因重组、基因连锁、基因交换等遗传与变异过程，实现生物基因组不断演化的目的。是一个不断存储纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的过程。每一部生命之书写好之后，就是将它们进行分类。生物基因组演化与分类的过程是与生物在环境中适应性调整密切相关的，也可以说与生物基因组系统目的性实现直接相关。生物基因组是每个生物体所特有的。大到生物种群，小到生物个体，每个生物都具有特异性的生物基因组。生物在演化的过程中，只有那些适应外界环境的生物基因组改变的物种才能生存下来，尽管这些改变不是短时间可以实现的，但真正新物种的形成，应该是生物基因组改变的产物。从生物基因组的产生到生物基因组的发展，再到生物基因组的消亡。这就是生物演化的实质内容。生物演化过程就是对生物基因组的选择过程。将适合环境的生物基因组保存下来，而将不适应环境的生物基因组淘汰掉。被选中的生物基因组物种就可以大量繁殖。而那些没有选中的生物基因组物种就自然而然地淘汰掉。
演化包括进化和退化两个双向选择过程。所谓进化与退化都是相对的，没有进化哪来退化，没有退化又哪来进化，生物在演化的过程中就看进化的力量与退化的力量谁比谁强。如果进化的力量大于退化的力量，生物的演化就表现为进化;如果退化的力量大于进化的力量，生物的演化就表现为退化。生物在进化时不停地将纵向基因信息(种系遗传基因)存储到非编码基因区，将横向基因信息(个体遗传基因)存储到编码基因区，使生物系统生物基因组结构不断地从低级到高级，从简单到复杂的转化，生物基因组结构向有序化方向发展;生物退化时就不停地从非编码基因释放纵向基因信息(种系遗传基因)和编码基因区释放横向基因信息(个体遗传基因)，使生物基因组结构不断地由高级到低级;由复杂到简单的转化，生物基因组结构向无序化方向发展，最后达到一个均衡点，形成一个新生物物种(图 1 所示)。
生物演化的目标和方向是由系统目的性所决定
系统科学包括系统论、信息论、控制论、耗散结构论、自组织理论、协同学、突变论、博弈论、系统动力学、系统工程学、人工智能学等学科在内的一门综合性科学。用系统科学理论与方法揭示生命现象的本质及其演化规律是现代生命科学发展的必然趋势。生物就是一个典型的有机统一结构与功能的网络系统。生物基因组的形成及其复制与表达过程不仅控制着生物演化的过程，同时也决定着生物生殖与发育的全过程。在我们看来，生物演化就是生物基因组(DNA 和 RNA)的形成及其变化过程。其变化必然会引发生物一系列基因组突变现象的出现。生物系统各部分是相互联系、相互作用的。这种联系和作用不是简单的连接，而是具有一定组织结构和复杂运动的生命状态。其中包括物质变化与流动、能量的传输与转变、信息的传递与调节。比如 DNA 量的快速增长，对细胞增殖的贡献;又比如生物大脑信号的传递对生物肢体的控制等。生物系统内部的相互联系和相互作用是具有高度组织性和结构性，这使得生物按照一定的组织与结构产生一定的功能。生物系统的结构与功能都是为了实现系统目的性而形成和发挥作用的。生物之间的相互竞争也是一种生命状态。是导致生物物种演化的外在动力。系统目的性是系统科学的核心概念。系统正是通过正负反馈进行调节和控制，使其一切行为都是围绕着实现系统的目的展开。
生物系统目的性原理可以表述为：“生物演化过程就是对自然界生物基因进行选择，这个选择是生物系统目的性自然均衡选择过程，这个过程完全是一种自然的，不是神的意志所左右的。系统目的性定律就是生物系统通过反馈(正负反馈)调节使系统趋向相对稳定目标值，这个目标值就是均衡点。生物为了实现自身的目的(适应、生存和发展)就必须通过反馈调节(正、负反馈)，一方面保持自身体系的结构和功能的相对独立和稳定;另一方面与外界环境其他事物(物种)竞争的过程中保持物质、能量与信息交换的动态平衡(均衡)。当吸收物质、能量和信息时(合成反应)负熵增加，就意味着生物系统向有序化方向发展，表现为进化;反之当系统释放物质、能量和信息时(分解反应)负熵减少，则意味着生物系统向无序化方向发展，表现为退化;从而实现生物系统的演化过程，当进化与退化过程达到一定均衡点时，就意味着新生物物种的诞生”。所以，生物的系统目的性原理决定生物的演化方向和目标，决定着新物种的形成与演化过程。也这是说，生物要想实现演化的目的，就必须通过正负反馈，一方面保持自身体系的相对独立与稳定，另一方面与外界生物物种(生物基因组)竞争的过程中进行物质、能量和信息(基因)交换并保持动态平衡(均衡)。因此，我们把生物物种的演化看成是其生物系统目的性实现的过程。而这一切又取决于生物基因组的变化，所以生物演化的核心内容是生物基因组的演化，它决定了生物新物种形成，这是本质的方面。系统目的性原理解释了生物系统演化的目标和趋向，回答了生物系统演化(进化和退化)的原因和动因。也是我们提出生物演化的自然均衡选择学说的理论依据(图 2 所示)。
生物演化的实质就是生物基因组的演化
生物基因组的形成
在孟德尔之前，人们曾认为遗传是一个混合过程，但是孟德尔证实存在一种不可分割和独立的遗传单位，后来人们证实这种遗传单位就是存在于染色体的基因上一段 DNA 序列。孟德尔在基因水平上揭示了有性生殖的遗传过程，虽然他那时并不知道基因的真实存在形式。现代遗传学家认为，基因是 DNA 分子上具有遗传效应的特定核苷酸序列的总称，是具有遗传效应的 DNA 分子片段。基因位于染色体上，并在染色体上呈线性排列。基因不仅可以通过复制把遗传信息传递给下一代，还可以使遗传信息得到表达。不同人种之间头发、肤色、眼睛、鼻子等不同，是基因差异所致。基因是生命遗传的基本单位，而基因组是包括全部生物的生命遗传信息。人类基因组序列图谱首次在分子层面上为人类提供了一份了解生命本质及其规律的“说明书”，不仅奠定了人类认识自我的基石，推动了生命与医学科学的革命性进展，而且为全人类的健康带来了福音。生物基因组就好比一本本“生命之书”，记录了每种生物物种的全部生命遗传信息。
生物基因组基因序列的纵横双向性
生物基因组图谱在自然情况下是如何绘制的?从纵向看，生物基因组是从生物界逐步演化而来，是生物演化的产物;但从横向看，生物基因组则是亲代遗传基因即亲代配子染色体杂交的产物。这一纵一横绘成了我们今天生物基因组图谱。纵向遗传基因信息主要存储在非编码区;横向遗传基因信息主要存储在编码区。所以，我们认为生物遗传信息主要来源于两个方面的遗传：一方面，生物遗传信息来自生物界的长期进化，是从整个生物界继承而来;另一方面，生物遗传信息又来自于亲代染色体的杂交。因此，生物基因组图谱中应该包含两方面的生命遗传信息，即一方面是纵向的种系进化信息即纵向生命遗传信息(一般共同信息，即种系遗传信息);另一方面是横向的父母遗传信息即横向生命遗传信息(特殊差异信息，即个体遗传信息)。不管是纵向生命遗传信息，还是横向生命遗传信息，在遗传基因的结构序列上和存储数量上均发生了一定质与量的变异。这点是非常至关重要的，正是因为变异现象的出现使得生物体可以不断地去适应更为复杂的外界环境，同时也使生物与生物之间，生物个体与个体之间产生生物性状的差异。正是这种差异导致丰富多彩的生物世界的形成。生物从低级到高级，从简单到复杂，由于其生物基因组所包含的上述两类信息的质与量的不一样而分布于不同的演化与发育层次之中并表现出不同的分布状态。这就是我们对生物基因组内纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的存储与重组、复制与表达过程所具有的生物演化和生物发生学意义的理解。
生物演化的自然均衡选择规律
我们认为，每一种生物的进化率不随时间的变化而改变，也就是一种生物有一种生物进化率。物种一旦形成，其基因组进化率是不变的。这种进化率决定了生物基因组基因结构和功能的形成。这种比率是不变的，这就是决定生物物种特征的数值。生物物种在形成的过程中，由于为了达到适应、生存和发展的目的，为了适应环境的需要，就会不断地在基因水平上进行调整，形成一般共同基因(非编码基因、纵向基因、种系基因)和特殊差异基因(编码基因、横向基因、个体基因)组合体。生物正是在这两种基因的基础上进行杂交、重组，最后达到一定的相对交叉均衡状态，形成一种生物的基因组。然后又不断地由均衡状态走向非均衡状态，再由非均衡状态走向均衡状态，完成一次又一次突变过程，进行生物遗传基因的自然均衡选择，最后形成多种多样的生物物种。生物物种在演化过程中要进行选择，如何进行选择?并遵循什么规律?下面我们就来讨论一下生物演化的自然均衡选择规律。
根据生物系统目的性原理，生物要实现系统目的(适应、生存和发展)就必须通过反馈(正负反馈)调节，一方面保持自身体系的相对独立和稳定，另一方面与外界保持动态平衡。环境因素是驱使生物演化的外在动力因素，外界环境中生物竞争必然要进行物质、能量和信息(基因)的交换和争夺，生物竞争就是一场生物基因的争夺战。因此，生物演化主要取决于生物基因竞争，而生物基因竞争的强度又取决于生物竞争力的大小。因此生物竞争力在生物演化的过程中发挥着决定性的重要作用。生物演化过程与生物竞争力直接相关。生物竞争力越大的生物，其表现生物进化的概率越大，生物竞争力越小的生物，其表现生物进化概率越小;反之亦然。也可以这样说，生物竞争力与生物进化率曲线成正相关，与生物退化率曲线成负相关。生物演化过程伴随着生物竞争，这与市场竞争类似，都是优胜劣汰。市场竞争是把有价值的商品被保留下来，没有价值的商品淘汰掉。生物竞争也一样，生物优良品种会被保留下来，次级品种也就自然被淘汰。生物就是在这两种不同的力量作用下，存储和释放这两类基因(纵向基因和横向基因)到非编码基因区和编码基因区。在非编码基因区主要存储纵向遗传基因(种系一般共同遗传基因)，在编码基因区主要存储横向遗传基因(个体特殊差异遗传基因)。然后进行不断结构和功能的调整并完成生物基因组架构的组建，最终达到均衡状态，从而形成不同类型的生物基因组，最后导致新生物物种的诞生。生物就是在这种两种力量的作用下实现对遗传基因的均衡选择，从而导致生物不断演化(图 3 所示)。
评价生物竞争力的两大重要指标体系
生物竞争的生物遗传基因供给曲线定理
生物在竞争的过程中，我们可以通过生物基因供给曲线对生物竞争的强度进行评估。如果生物供给曲线变化率增大，就说明其竞争力增大，反之则变小。生物竞争力(P)与生物遗传基因供给变化率曲线成正比。生物基因供给曲线对生物竞争力的影响是通过变化率实现的。所谓生物基因供给变化率是指生物在竞争过程中在某个时期生物基因供给的变化速率。生物基因供给变化率曲线在某种意义上讲代表了生物竞争力，也反映了生物竞争力的大小。因此，生物基因供给变化率的确定对评价生物竞争程度无疑是一个非常重要的生物计量学指标。生物竞争力(P)与生物基因供给曲线具有非常重要的相关关系。这种关系表现为生物基因供给变化率越大，其生物竞争力越大，生物基因供给变化率越小，其生物竞争力越小;生物竞争力与生物基因供给曲线变化表现出正相关关系。生物竞争力与生物基因供给变化率之间表现出来的这种普遍规律，我们称之为生物竞争的基因供给曲线定理(图 4 所示)。
以纵轴0P 表示生物竞争力，横轴0Q 表示生物遗传基因数量，生物基因供给曲线 SS 就是按照不同生物竞争力下相对应的生物基因数量而描绘出来的曲线。曲线上的各点都表示在不同生物竞争力下的生物基因数量变化率。例如生物基因供给曲线上的 E 点就表示，当生物竞争力为 Pe 时，生物基因数量为 Qe。
生物竞争的生物遗传基因需求曲线定理
要了解生物竞争力还可以从生物基因需求变化率曲线上来考虑。通过对生物竞争的生物基因需求曲线分析，就可以了解生物基因需求曲线变化率与生物竞争力之间的关系。如果生物竞争力越大，就说明生物基因需求变化率越小，如果生物竞争力越小，就说明生物基因需求变化率越大。生物基因需求曲线对生物竞争力的影响是通过需求变化率实现的。所谓生物基因需求变化率是指生物在竞争过程中某个时期基因需求的变化速率。生物基因需求变化率在某种意义上讲代表了生物竞争力，也反映了生物竞争力的大小。因此，其无疑也是确定生物竞争力的另一个非常重要的生物计量学指标。生物竞争力与生物基因需求曲线变化具有一定的相关性，这种相关性表现为生物基因需求变化率越大，其生物竞争力越小，其生物基因需求变化率越低，其生物竞争力越大。生物竞争力与生物基因需求变化率曲线之间表现出负相关性。生物竞争力与生物基因需求变化率之间表现出来的这种普遍规律，我们称之为生物竞争的基因需求变化率定理(图 5 所示)。
纵轴0P 表示生物竞争力，横轴0Q 表示生物基因数量。生物基因需求变化率曲线 DD 就是根据在各种生物竞争力下相应的生物基因数而描绘出来的曲线。曲线上的各点表示在各种生物竞争力上的生物基因的数量。例如，生物基因变化率曲线上的 E 点就表示，当生物竞争力为 Pe 时，生物基因的数量为 Qe。
总之，生物演化取决于生物竞争，有竞争优势的生物被保存下来，没有竞争优势的生物自然被淘汰。有没有竞争优势主要取决于生物获得优势基因的能力和有没有整合优势基因的能力。也就是将纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息整合到生物物种基因组中，形成非编码基因和编码基因，导致生物基因组结构突变并进一步进行功能调整，从而达到适应环境选择的目的。生物竞争力表示生物所具有生物竞争力量。它与生物基因供给变化率成正比;与生物基因需求变化率成反比。
生物竞争力均衡定律
生物竞争力均衡的定义
生物竞争力均衡是生物基因供给变化率与生物基因需求变化率之间相一致时的生物竞争力。
生物竞争力均衡的形成生物竞争力均衡是生物遗传基因供给曲线和生物遗传基因需求曲线的相互作用而导致生物竞争力本身的波动而形成。这可以从以下两方面来理解。
一方面，生物竞争力过高的情形。如果生物竞争力过高，其生物遗传基因供给就会增加，而其生物遗传基因需求则会减少。生物基因供给数量就会大于基因需求数量。出现供给大于需求。这样生物竞争力就会越来越增强。随着供给不断地大于需求，生物竞争力也就越来越大;随着供给基因的增加，供过于求时，就会出现转折从而导致生物竞争力下降，生物竞争力一旦下降，就必然导致需求基因的增加。随之生物需求基因数量的不断增加，这样就必然导致生物竞争力下降，最后降至一个新的均衡状态。就像市场商品价格变化过程一样，由于供给增加，供过于求时，导致市场商品价格下跌，需求就会上升，必然引发商品价格上涨。需求上升到一定程度时，求大于供时，价格就会下降，从而促使价格达到一个均衡状态。
另一方面，生物竞争力过低的情形。当生物竞争力过低时，其生物遗传基因需求就会增加，而其生物遗传基因供给则会减少。生物基因供给数量就会小于生物基因需求数量，出现需求大于供给。随着需求不断地大于供给，供给生物基因数量将会增加，随之供给就会不断上升，这样就必然导致该生物竞争力上升，最后升至一个新的均衡状态。就像市场商品价格变化过程一样，由于需求增加，导致市场商品价格上涨;求大于供时，供给就会上升，当供给上升到一定程度时，必然引发商品价格下跌，从而促使价格达到一个均衡状态。
从以上两种情况的分析，无论是生物竞争力过高的情况，还是生物竞争力过低的情况，都有动力导致生物竞争力趋向新的均衡。因此，生物竞争均衡的形成是具有其内在必然规律的，这种内在必然规律我们称之为生物竞争力均衡选择演化规律。
纵轴0P 表示生物竞争力的大小，横轴0Q 表示生物遗传基因数的多少。DD’和 SS’分别是生物遗传基因需求曲线(DD’)和生物遗传基因供给曲线(SS’)(图 7 所示)。
第一种情形是：“当生物竞争力为 P1 时，生物系统供给生物遗传基因数为 Q1，生物系统的需求生物遗传基因数为 Q2，形成供给大于需求，即 0Q1>0Q2”。因此，从均衡理论上讲，这必然导致生物竞争力下降的压力增大。(如由 P1 下降到 Pe)促使供给生物遗传基因数量和需求生物遗传基因数量趋向均衡，以及其生物竞争力趋向均衡点 E。形成均衡生物竞争力 Pe 和均衡生物遗传基因数量 Qe。
第二种情形是：“当生物竞争力为 P2 时，生物系统需求生物遗传基因数为 Q3，生物系统的供给生物遗传基因数为 Q4，形成需求大于供给，即 0Q3>0Q4”。因此，从均衡理论上讲，这必然导致生物竞争力上升的压力增大。(如由 P2 上升到 Pe)促使供给生物遗传基因数量和需求生物遗传基因数量趋向均衡，以及其生物竞争力趋向均衡点 E。形成均衡生物竞争力 Pe 和均衡生物遗传基因数量 Qe。
根据以上生物竞争力的均衡曲线我们可以看出以下几种情况：
第一，从竞争力均衡曲线上我们可以看到，E 点以上部位的生物基因数量Q，由于其需求率越小、供给率就越大(供给大于需求)，因此，其生物竞争力越强，生物价值就大，就越有机会被保留下来，这样就会导致生物不断进化。而在E 点以下部位的生物基因数量Q，由于其需求率越大、供给率就越小(需求大于供给)，因此，其生物竞争力越弱，生物价值就小，就越有机会被淘汰，这样就会导致生物不断退化。
第二，当生物基因供给为零时，其需求曲线即反映出其生物竞争力大小程度;当生物基因需求为零时，其生物基因供给曲线即反映出其生物竞争力大小程度。
第三，当生物基因需求曲线和供给曲线都为零时，表明此生物竞争力为零。
第四，衡量生物竞争力的大小既取决于其生物基因供给曲线变化，也取决于生物基因需求曲线的变化。供给曲线和需求曲线可以看成是生物竞争力形成的非常重要的两种基本力量。它们的相互作用决定了生物竞争力的大小。因此，生物竞争力不仅自动调节和控制着生物物种的进化和退化方向，同时也促进着生物基因资源的不断优化配置。
总之，生物竞争力均衡的形成具有其本身的内在动力机制。这种内在动力机制是生物竞争本身演化规律的反映，也是外界对生物演化过程作用的结果。生物竞争均衡现象的发生与发展无时不反映出生物演化的竞争是生物物种内外因素作用的结果。生物竞争力均衡演化规律在生物演化过程中起着关键的控制和调节作用。根据生物基因需求曲线和生物基因供给曲线相互作用关系，我们发现生物竞争力的大小程度与其生物基因需求曲线和生物基因供给曲线具有确定性的相关性。这种相关性表现在生物基因需求越大，其生物竞争力就越小;生物基因需求越小，其生物竞争力越大。生物基因供给越小，生物竞争力越小;生物基因供给越大，其生物竞争力越大。生物竞争力与供给变化率曲线成正比，与需求变化率曲线成反比。需求曲线和供给曲线之间也同样存在确定性的交叉联系现象，并在彼此之间的交叉点上形成一种均衡，我们把这种均衡称之为生物竞争力的均衡。并将这一均衡规律称之为生物竞争力均衡定律。——论文作者：沈 律
本文来源于：《中国科技信息》杂志1989年10月于北京创刊，是由中国科学技术协会主管，中国科技新闻学会主办的一家国家级科技综合类半月刊。致力于科技产业的推进。院所改革、成果转化、知识产权、科技创新、风险投资、信息技术、智慧城市、新材料、新能源、生物工程等已成为《中国科技信息》在不同时期报道的中心，确定了在科技类刊物的权威性。
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